Пищевой рацион
Сбалансированный пищевой рацион человека должен включать множество различных компонентов. К ним относятся
белки, углеводы, жиры, витамины и
минеральные вещества, а также
вода. В зависимости от режима питания относительное и абсолютное содержание питательных веществ в рационе может сильно варьировать. Поскольку некоторые питательные вещества являются
незаменимыми(эссенциальными — жизненно важными), они должны поступать в организм регулярно. Минимальная суточная потребность в различных питательных веществах дана в рекомендациях ВОЗ (Всемирная организация здравоохранения) и национальных организаций по охране здоровья.
А. Энергетические потребности
Энергетические потребности организма человека зависят от возраста, пола, массы, состояния здоровья и физической активности. При этом рекомендуется, чтобы примерно половина суточного энергообеспечения поступала в виде углеводов, не более трети с жирами, а остальное с белками.
Часто упускают из виду, что
алкогольные напитки
также вносят заметный вклад в энергообеспечение организма. Так «энергетическая ценность» этанола составляет примерно 30 кДж/г.
Б. Питательные вещества
Белки обеспечивают организм аминокислотами, которые необходимы прежде всего для собственного белкового биосинтеза. Избыточные аминокислоты, разрушаясь, поставляют организму энергию, причем из глюкогенных аминокислот образуются углеводы, а из кетоновых аминокислот — кетоновые тела.
Минимальная
суточная потребность в белке составляет у мужчин 75 г, у женщин 58 г. При оценке пищевых продуктов важно также учитывать качество белка. При отсутствии или низком содержании незаменимых аминокислот белок считается малоценным. Соответственно такие белки должны потребляться в большем количестве. Так, белки бобовых содержат мало метионина, а белки пшеницы и кукурузы характеризуются низким содержанием лизина. Напротив, животные белки (исключая коллаген и желатин) относятся к полноценным пищевым продуктам.
Белки являются жизненно необходимыми компонентами питания, поскольку они служат источником
незаменимых аминокислот,которые не могут синтезироваться в организме человека (см. таблицу). Некоторые аминокислоты, в том числе цистеин и гистидин, хотя и не относятся к незаменимым, необходимы для нормального роста и развития. Многие аминокислоты в пищевых продуктах взаимозаменяемы. Так, незаменимая аминокислота тирозин может образовываться в организме человека путем гидроксилирования фенилаланина, а цистеин может получаться из метионина.
Углеводы служат общим и легко утилизируемым источником энергии. В пищевых продуктах углеводы присутствуют в виде
мо
насахаридов (например, в меде и фруктах),
дисахаридов (в молоке и всех сладостях, содержащих сахарозу), а также
полисахаридоврастительного (крахмал) и животного (гликоген) происхождения. Несмотря на то, что углеводы вносят существенный вклад в энергообеспечение организма, они не считаются незаменимыми питательными веществами.
Жиры — наиболее важный источник энергии. По энергетической ценности они вдвое превосходят белки и углеводы. Кроме того, жиры выполняют функции переносчиков
жирорастворимых витаминов, а также служат источником
полиненасыщенных жирных кислот, необходимых для биосинтеза эйкозаноидов.
Минеральные вещества
—
очень разнообразная группа незаменимых пищевых компонентов. Они подразделяются на макро- и микроэлементы.
В количественном отношении наиболее важным неорганическим компонентом пищи является вода. У взрослого человека суточная потребность в воде составляет примерно 2,4 л. Эта цифра включает воду, поступающую в организм с твердой и жидкой пищей, в виде напитков, а также воду, образующуюся в
дыхательной цепи.
Жизненно необходимые элементы подразделяются на
-
макроэлементы (суточная потребность >100 мг). К макроэлементам относятся натрий (Na), калий (К), кальций (Ca), магний (Мg), хлор (Cl), фосфор (Р), сера (S) и иод (I).
-
микроэлементы (суточная потребность <100 мг). К жизненно важным микроэлементам, необходимым лишь в следовых количествах, относятся железо (Fe), цинк (Zn), марганец (Μn), медь (Cu), кобальт (Со), хром (Сr), селен (Se) и молибден (Мо). Фтор (F) не принадлежит к этой группе, однако он необходим для поддержания в здоровом состоянии костной и зубной ткани. Вопрос относительно принадлежности к жизненно важным микроэлементам ванадия, никеля, олова, бора и кремния остается открытым. Такие элементы принято называть условно эссенциальными.
В таблице приведено среднее
содержание минеральных веществ в организме взрослого человека (в расчете на массу 65 кг).
Среднесуточная потребность взрослого человека в указанных элементах приведена в колонке
4.
Так как многие элементы и вода могут запасаться в организме, отклонение от суточной нормы компенсируется во времени. Вода запасается во всех тканях организма, кальций — в форме апатита костной ткани, иод — в составе тиреоглобулина в щитовидной железе, железо — в составе ферритина и гемосидерина в костном мозге, селезенке и печени. Местом хранения многих микроэлементов служит печень.
Обмен минеральных веществ контролируется гормонами. Это относится, например, к потреблению Н2О, Ca2+, PO43-, связыванию Fe2+, I—, экскреции H2O, Na+, Ca2+, PO43-.
Количество минеральных веществ, абсорбированных из пищи, как правило, зависит от метаболических потребностей организма и в ряде случаев от состава пищевых продуктов. В качестве примера влияния состава пищи можно рассмотреть кальций. Всасыванию ионов Ca2+ способствуют молочная и лимонная кислоты, в то время как фосфат-ион, оксалат-ион и фитиновая кислота ингибируют всасывание кальция из-за комплексообразования и образования плохо растворимых солей (фитин).
Дефицит минеральных веществ — явление не столь редкое: оно возникает по различным причинам, например из-за однообразного питания, нарушения усвояемости, при различных заболеваниях.
Недостаток кальция может наступить в период беременности, а также при рахите или остеопорозе.
Хлородефицит наступает из-за большой потери ионов Сl— при сильной рвоте. Из-за недостаточного содержания иода в пищевых продуктах во многих районах Центральной Европы распространенным явлением стали
иододефицитные состояния и зобная болезнь.
Дефицит магния может возникать из-за диареи или из-за однообразного питания при алкоголизме. Недостаток в организме микроэлементов часто проявляется нарушением кроветворения, т. е. анемией.
В последней колонке перечислены функции, выполняемые е организме указанными минеральными веществами. Из данных таблицы видно, что почти все
макроэлементы функционируют в организме как
структурные компоненты и
электролиты. Сигнальные функции выполняют иод (в составе иодтиро-нина) и кальций.
Большинство микроэлементов являются
кофакторами белков, главным образом ферментов. В количественном отношении в организме преобладают
железосодержащие белки гемоглобин, миоглобин и цитохром, а также более 300
цинксодержащих белков.
Витамины
относятся к жизненно необходимым компонентам пищи. Они нужны животным организмам лишь в очень небольших количествах для синтеза коферментов и сигнальных веществ, имеющие огромное значение для нормального роста, развития и самой жизни. Витамины обычно поступают с растительной пищей или с продуктами животного происхождения, поскольку они не синтезируются в организме человека и животных. Большинство витаминов являются предшественниками
коферментов
, а некоторые соединения выполняют сигнальные функции. Суточная потребность в витаминах зависит от типа вещества, а также от возраста, пола и физиологического состояния организма (период беременности и кормления ребенка, физические нагрузки, состояний упитанности).
А. Обеспечение организма витаминами
При нормальном питании суточная потребность организма в витаминах удовлетворяется полностью. Недостаточное или неполноценное питание (например, несбалансированная диета у пожилых людей, недостаточное питание у алкоголиков, потребление полуфабрикатов) или нарушение процессов усвоения и использования витаминов могут быть причиной различных форм витаминной недостаточности, вплоть до
авитаминоза. Важная роль в обеспечении организма рядом витаминов (К, B12, H) принадлежит микрофлоре пищеварительного тракта. Поэтому дефицит витаминов может возникать вследствие медикаментозного лечения с использованием антибиотиков.
Только немногие из витаминов, такие, как A, D, Е, В12, могут накапливаться в организме. Поэтому витаминная недостаточность быстро влечет за собой
болезни витаминодефицита, затрагивающие состояние кожи, клетки крови и нервную систему организма.
Витаминная недостаточность излечивается посредством полноценного питания или с помощью витаминных препаратов. Явление
гипервитаминоза касается лишь витаминов А и D. Избыточное количество большинства других витаминов быстро выводится из организма с мочой.
Жирорастворимые витамины
По растворимости витамины подразделяются на жирорастворимые и водорастворимые. В химическом отношении жирорастворимые витамины А, D, E и К относятся к изопреноидам.
Витамин А (ретинол) является предшественником группы »
ретиноидов«, к которой принадлежат
ретиналь и
ретиноевая кислота. Ретинол образуется при окислительном расщеплении провитамина
β-каротина. Ретиноиды содержатся в животных продуктах, а β-каротин — в свежих фруктах и овощах (в особенности в моркови). Ретиналь обуславливает окраску зрительного пигмента родопсина. Ретиноевая кислота выполняет функции ростового фактора. При недостатке витамина А развиваются
ночная («куриная»)
слепота, ксерофтальмия (сухость роговой оболочки глаз), наблюдается
нарушение роста.
Витамин D (кальциферол) при гидроксилировании в печени и почках образует гормон
кальцитриол (1α,25-дигидроксихолекальциферол). Вместе с двумя другими гормонами (паратгормоном, или паратирином, и кальцитонином) кальцитриол принимает участие в регуляции метаболизма кальция. Кальциферол образуется из предшественника 7-дегидрохолестерина, присутствующего в коже человека и животных, при облучении ультрафиолетовым светом. Если УФ-облучение кожи недостаточно или витамин D отсутствует в пищевых продуктах, развивается витаминная недостаточность и, как следствие,
рахит у детей,
остеомаляция(размягчение костей) у взрослых. В обоих случаях нарушается процесс минерализации (включения кальция) костной ткани.
Витамин Ε включает
токоферол и группу родственных соединений с хромановым циклом.Такие соединения содержатся только в растениях, особенно их много в проростках пшеницы. Для ненасыщенных липидов эти вещества являются эффективными антиоксидантами.
Витамин К — общее название группы веществ, включающей
филлохинон и родственные соединения с модифицированной боковой цепью. Недостаток витамина К наблюдается довольно редко, так как эти вещества вырабатываются микрофлорой кишечника. Витамин К принимает участие в карбоксилировании остатков глутаминовой кислоты белков плазмы крови, что важно для нормализации или ускорения процесса свертывания крови. Процесс ингибируется антагонистами витамина К (например, производными кумарина), что находит применение как один из методов лечения
тромбозов.
А. Водорастворимые витамины.
Витамин B1 (тиамин) построен из двух циклических систем —
пиримидина (шестичленный ароматический цикп с двумя атомами азота) и тиазола (пятичленныи ароматический цикл, включающий атомы азота и серы), соединенных метиленовой группой. Активной формой витамина Β1 является
тиаминдифосфат (ТРР), выполняющий функцию кофермента при переносе гидроксиалкильных групп («активированных альдегидов»), например, в реакции окислительного декарбоксилирования α-кетокислот, а также в транскетолазной реакций гексозомонофосфатного пути. При недостатке витамина Β1 развивается болезнь
бери-бери, признаками которой являются расстройства нервной системы (полиневриты), сердечно-сосудистые заболевания и мышечная атрофия.
Витамин B2 — комплекс витаминов, включающий рибофлавин, фолиевую, никотиновую и пантотеновую кислоты.
Рибофлавин служит структурным элементом простетических групп флавинмононуклеотида [ФМН (FMN)] и флавинадениндинуклеотида [ФАД (FAD)].
ФМН и
ФАД являются простетическими группами многочисленных оксидоредуктаз (дегидрогеназ), где выполняют функцию переносчиков водорода (в виде гидрид-ионов). Специфические заболевания, связанные с дефицитом рибофлавина неизвестны.
Молекула
фолиевой кислоты (витамин B9, витамин Вc, фолацин, фолат) включает три структурных фрагмента:
производное птеридина, 4-аминобензоат и один или несколько остатков
глутаминовой кислоты. Продукт восстановления фолиевой кислоты — тетрагидрофолиевая (фолиновая) кислота [ТГФ (THF)] — входит в состав ферментов, осуществляющих перенос одноуглеродных фрагментов (С1-метаболизм). Дефицит фолиевой кислоты встречается довольно часто. Первым признаком дефицита является нарушение эритропоэза
(мегалобластическая анемия). При этом тормозятся синтез нуклеопротеидов и созревание клеток, появляются аномальные предшественники эритроцитов — мегалоциты. При остром недостатке фолиевой кислоты развивается генерализованное поражение тканей, связанное с нарушением синтеза липидов и обмена аминокислот.
В отличие от человека и животных микрοорганизмы способны синтезировать фолиевую кислоту
de novo. Потому рост микроорганизмов подавляется
сульфаниламидными препаратами, которые как конкурентные ингибиторы блокируют включение 4-аминобензойной кислоты в биосинтез фолиевой кислоты. Сульфаниламидные препараты не могут оказывать воздействия на метаболизм жинотных организмов, поскольку они не способны синтезировать фолиевую кислоту.
Никотиновая кислота (ниацин) и
нико
тинамид (ниацинамид) (оба известны как витамин Β5, витамин РР) необходимы для биосинтеза двух коферментов — никотинамидадениндинуклеотида [
НАД+ (NAD+)] и никотинамидадениндинуклеотидфосфата [
НАДФ+(NADP+)]. Главная функция этих соединений, состоящая в переносе гидрид-ионов (восстановительных эквивалентов), обсуждается в разделе, посвященном метаболическим процессам. В животных организмах никотиновая кислота может синтезироваться из
триптофана, однако биосинтез идет с низким выходом. Поэтому витаминный дефицит наступает лишь в том случае, если в рационе одновременно отсутствуют все три вещества: никотиновая кислота, никотинамид и триптофан. Заболевания. связанные с дефицитом ниацина, проД являются поражением кожи (
пеллагра), расстройством желудка и депрессией.
Пантотеновая кислота (витамин B3) представляет собой амид α,γ-дигидрокси-β,β-диметилмасляной кислоты (пантоевой кислоты) и β-аланина. Соединение необходимо для биосинтеза
кофермента А [КоА (СоА)] принимающего участие в метаболизме мнотих карбоновых кислот. Пантотеновая кислота также входит в состав простетической группы
ацилпереносящего белка (АПБ). Поскольку пантотеновая кислота входит в состав многих пищевых продуктов, авитаминоз из-за дефицита витамина В3встречается редко.
Дополнительная информация
До настоящего времени остается неясным, почему организм человека и многих животных испытывает потребность в витаминах. Предполагают, что у животных это связано с утратой вследствие мутаций некототорых стадий синтеза коферментов, в то время как такие стадии сохранились без изменений у микроорганизмов и растений. Во всяком случае наличие в пищевом рационе предшественников, необходимых для биосинтеза коферментов, а также готовых витаминов позволяет компенсировать дефекты эндогенного синтеза, вызванные такими мутациями.
Витамин В6 — групповое название трех производных пиридина:
пиридоксаля, пи
ридоксина и
пиридоксамина. На схеме приведена формула пиридоксаля, где в положении при С-4 стоит альдегидная группа (-СНО); в пиридоксине это место занимает спиртовая группа (-CH2OH); а в пиридоксамине — метиламиногруппа (-CH2NН2). Активной формой витамина В6 является
пиридоксаль-5-фосфат (PLP), важнейший кофермент в метаболизме аминокислот. Пиридоксальфосфат входит также в состав
гликоген-фосфорилазы,принимающей участие в расщеплении гликогена. Дефицит витамина В6 встречается редко.
Витамин В12 (
кобаламины; лекарственная форма —
цианокобаламин) — комплексное соединение, имеющее в основе цикл
коррина и содержащее координационно связанный ион кобальта. Этот витамин синтезируется лишь в микроорганизмах. Из пищевых продуктов он содержится в печени, мясе, яйцах, молоке и полностью отсутствует в растительной пище (на заметку вегетарианцам!). Витамин всасывается слизистой желудка только в присутствии секретируемого (эндогенного) гликопротеина, так называемого
внутреннего фактора. Назначение этого мукопротеида заключается в связывании цианокобаламина и тем самым в защите от деградации. В крови цианокобаламин также связывается специальным белком,
транскобаламином. В организме витамин В12 запасается в печени.
Производные цианокобаламина являются коферментами, принимающими участие, например, в конверсии метилмалонил-КоА в сукцинил-КоА, биосинтезе метионина из гомоцистеина. Производные цианокобаламина принимают участие в восстановлении рибонуклеотидов бактериями до дезоксирибонуклеотидов.
Витаминный дефицит или нарушение всасывания витамина В
12
связаны главным образом с прекращением секреции внутреннего фактора. Следствием авитаминоза является
пернициозная анемия.
Витамин С (L-аскорбиновая кислота)
представляет собой γ-лактон 2,3-дегидрогулоновой кислоты. Обе гидроксильные группы имеют кислотный характер, в связи с чем при потере протона соединение может существовать в форме
аскорбат-аниона. Ежедневное поступление аскорбиновой кислоты необходимо человеку, приматам и морским свинкам, поскольку у этих видов отсутствует фермент
гулонолактон-оксидаза (КФ 1.1.3.8), катализирующий последнюю стадию конверсии глюкозы в аскорбат.
Источником витамина С являются свежие фрукты и овощи. Аскорбиновую кислоту добавляют во многие напитки и пищевые продукты в качестве антиоксиданта и вкусовой добавки. Витамин С медленно разрушается в воде. Аскорбиновая кислота в качестве сильного восстановителя принимает участие во многих реакциях (главным образом в реакциях гидроксилирования). Из биохимических процессов с участием аскорбиновой кислоты следует упомянуть
синтез коллагена, деградацию тирозина, синтезы
катехоламина и
желчных кислот. Суточная потребность в аскорбиновой кислоте составляет 60 мг — величина, не характерная для витаминов. Сегодня дефицит витамина С встречается редко. Дефицит проявляется спустя несколько месяцев в форме цинги (скорбута). Следствием заболевания являются атрофия соединительных тканей, расстройство системы кроветворения, выпадение зубов.
Витамин H (биотин) содержится в печени, яичном желтке и других пищевых продуктах; кроме того, он синтезируется микрофлорой кишечника. В организме биотин (через ε-аминогруппу остатка лизина) связан с ферментами, например с
пируваткарбоксилазой (КФ 6.4.1.1), катализирующими реакцию карбоксилирования. При переносе карбоксильной группы два N-атома молекулы биотина в АТФ-зависимой реакции связывают молекулу СО2 и переносят ее на акцептор.
Биотин с высоким сродством (K
d
= 10 — 15 М) и специфичностью связывается
авидином
белка куриного яйца. Так как авидин при кипячении денатурируется, дефицит витамина H может наступить только при употреблении в пищу сырых яиц.